ברירת קבוצות

[רני שרוני]

ברירת קבוצות

לאחרונה ניתקלתי בתאוריה שנויה במחלוקת של ברירת קבוצות במינים סוציוביולוגיים כמו נמלים, טרמיטים, דבורים וכמו כן האדם המודרני.
להבנתי הבעיתיות הגדולה של ברירת קבוצות היא חוסר יציבות אבולוציונית לפיה פרטים אנוכיים\רמאים ישתלטו לבסוף על הקבוצה מישום יתרון פיטנס.
האם זאת הבעיתיות של ברירת קבוצות? אם לא אז מהי?

איך אמורה לעבוד ברירת קבוצות ואיך היא שונה מברירת שארים (שגם מסבירה אלטרואיזם)?
אשמח להבין איך ברירת קבוצות היתה אמורה לעבוד לגבי, למשל, נמלים ואיך בפעול הברירה שפועלת על אליהן שונה מברירת קבוצות?

איך למשל אפשר להסביר את ההתמינות לקסטות אצל נמלים?
החוקר הנודע אד ווילסון, שתומך בתיאורית ברירת קבוצות בנמלים (וזכב למטחים של ביקורת), טען שאלימות רבה בין קבוצות של נמלים הביאה ליצירת הקסטות. האם הסבר זה נחשב לברירת קבוצות?

ווילסון נודע נוסף שתומך בברירת קבוצות, דויד, טוען שאכן לפרט אנוכי יש יתרון על פרט אלטרואיסטי (מקריב פיטנס לטובת הקבוצה) אבל לקבוצה של אלטרואיסטים יש יתרון פיטנס על קבוצה של אנוכיים.
האם זאת טענה סבירה?

דויד ווילסון הזכיר חרקים בשם רצי-מיים (water strider) שם יש מיגוון של זכרים אלטראיסטים עד אנוכיים ביחס לנקבות.
ווילסון ציין שיש הבדל בין פיטנס לטובת קבוצה של אלטרואיסטים לעומת אנוכיים (בניסוי בו הם חולקו לקבוצות). האם זאת דוגמה לגיטימית לברירת קבוצות?

תודה,
רני

 

[Sophalin]

התאוריה לוקה בחסר

ביחוד כשזה מגיע לחרקים החיים בקבוצות כמו נמלים ודבורים - בעיקר משום שבקן או בכוורת אין לפרט אנוכי שום יכולת להשתלט על הקבוצה אלא אם הוא.... המלכה.

כלומר לפי זה רק המלכה יכולה ליצור "חוסר יציבות" אבולציוני שיגרום להכחדת הקן.

 

[רני שרוני]

זה לכאורה מקרה מיוחד

כי כפי שציינת לא ממש ברור מה היתרון של פרט אנוכי אם הוא לא יכול להשפיע על הפיטנס המוכלל.

הטבע מספק דוגמאות מעניינות למלחמה על הפיטנס גם במקרה של נמלים (וויקי):
"נמלים טפילות משתמשות במגוון של שיטות לצורך חדירה לקן הפונדקאי: מלכה טפילה יכולה להיכנס לקן של מלכה פונדקאית לפני שהביצים התחילו לבקוע, כך שעדיין לא נוצר ריח אופייני למושבה. ישנן טפילות המייצרות פרומונים שמשבשים את מערכת זיהוי הריח של הפונדקאיות, ולפעמים אף גורמות להן לשאת את המלכה הטפילה אל הקן שלהן."

ועוד:
"ישנם זנים של נמלים, שבהם נצפתה מלחמת מינים - מלחמה בין זכרים לנקבות. כל מין רוצה שהצאצאים יהיו כמה שיותר קרובים אליו מבחינה גנטית."

 

[Sophalin]

תגובה

לגבי הדוגמא של הנמלים הטפילות - אתה רק איששת את מה שאני אמרתי.

לגבי "ישנם זנים של נמלים, שבהם נצפתה מלחמת מינים - מלחמה בין זכרים לנקבות. כל מין רוצה שהצאצאים יהיו כמה שיותר קרובים אליו מבחינה גנטית."
זה נשמע לי קצת מופרך
כאמור אני לא אינסקטולוג אבל אני מניח שההתייחסות שלנו לנמלים (או חרקי קן בכלל) כאל "זכר" ו"נקבה" הוא די מעוות.
בסופו של דבר בקן ישנם שלושה זויגים - מלכה, זכרים ופועלים - או כפי שקרוי על פי רוב "פועלות"
אבל מה בעצם מאפיין זוויג אחד את השני (לפחות בבעלי חיים) אם לא התפקיד שלו ברביה? נכון זה יכול להשפיע גם על דברים אחרים אבל בסופו של דבר אברי הרביה שאיתו נולד אותו פרט יקבעו את תפקידו בחברת בעלי החיים שבה נולד.
(למשל אצל האריות זה יבוא לידי ביטוי שכמה נקבות מהוות הרמון של זכר אחד ותפקידן לצוד עבור כלל הלהק ולטפל בתינוקות).

אצל נמלים אם כן כאמור יש שלושה זוויגים - מלחמת מינים כזו, לא רק שהיא מיותרת (היא לא תשפיע על צאצאים עתידיים) אלא אף הרסנית לקן ואז נשאלת השאלה מיהם ה"זכרים" ומיהם ה"נקבות" שמקיימים את הקרבות האלה?
אז אני יכול לקבל שעשוי לקרות מקרה כזה כמחלה של הקן (אני חושב שאפשר להתייחס לקן כאל יצור חי יחיד באיזשהו אופן)
אז מצאתי את זה בוויקי אבל כאמור הערך כולו של הנמלים בויקיפדיה (בעברית לפחות) מוגדר לא ממש טוב:
דבר ראשון לא נותנים דוגמא למלחמת מינים אצל נמלים.
דבר שני, נותנים דוגמא לא קשורה לנמלות אש שבהן הזכרים יכולים להחדיר את החומר הגנטי שלהם לביצה ומאפשרים שכפול אבל אני לא רואה בכך מלחמת מינים (לפחות לפי הערך על אותה הנמלה)
http://en.wikipedia.org/wiki/Electric_ant
זה נובע מסיבות אחרות כפי שמוסבר בערך.

עכשיו בוא נעזוב את הדוגמא של נמלות אש, איך אתה רואה שינוי בפרט יחיד בקן נמלים (שאינו אצל המלכה) איזשהי השפעה על הקן כולו?

 

[Sophalin]

אני רוצה להוסיף קצת על דבורים/נמלים

כי קראתי עוד קצת

אז מה שקורה זה (אצל הדבורים ואני מניח שזה אותו דבר עם נמלים וטרמיטים) שהמלכה מופרית על ידי זכר ומתחילה להטיל ביצים. למלכה יש בכל תא בגוף 32 כרומוזומים.
עכשיו יש לה "אפשרות" בכל הטלה לפתוח גם את הצינור שאליו הגיע הזרעים של הזכר שהפרה אותה (היא מופרית פעם אחת בחייה).
אם הצינור נפתח והביצה מופרית - אז יוצאת רימה שגדלה וברוב המכריע של המקרים תהפך לפועלת. לעיתים נדירות עשויה לבקוע מלכה. בשני המקרים יש לכל תא בגוף 32 כרומוזומים (16 מהביצה ו- 16 מהזרע)
אם הצינור לא נפתח אז הביצה מוטלת וממנה בוקעת רימה שגדלה והופכת לזכר שלו תמיד רק 16 כרומוזומים בכל תא.
(מערכת ממש מתוחכמת לעניות דעתי)

עכשיו, אני מניח שהרבה אנשים יגידו "אוקיי מכאן נובע שהפועלות הן נקבות כי יש להן משהו משותף עם המלכה ברמה הגנטית-כרומוזומית"
אז אני טוען שלא.

 

[רני שרוני]

השגה טובה!

גם אני קראתי שעפ"י ברירת שארים הפרדיקציה ,בקן נמלים, היא לקירבה גנטית של 66% ובפועל רואים גם מיקרים עם קירבה של 14% בלבד

המיקרה של הנמלים הטפילות הוא מעניין:
"לפעמים אף גורמות להן לשאת את המלכה הטפילה אל הקן שלהן"

לכאורה לאחר שזה קורה הקן המקורי ניכחד ואז אותן טפילות צריכות למצוא "פראייר" חדש שיטפל בהן. אם התהליך הזה נמשך לאורך זמן ובקצב גבוה אזי הטפילות יכחידו את כל הפראיירים מה שבסופו של דבר יביא להכחדתן שלהן היות והן תלותיות.

בהינתן שהנמלים הטובות והטפילות שרדו אזי ניתן לצפות למעין מלחמת חימוש שבו הטובות מפתחות מנגנוני זיהוי רמאיים טובים יותר והטפילות מנגנוני הסוואה טובים יותר וחוזר חלילה.

הטפילות צריכות "להיזהר" לא להיות טובות מידי כי אז הן יכחדו, כלומר למעשה מתפתחת לכאורה רגולציה של קצב התפשטות הטפילות וסה"כ עדיין מדובר בברירת שארים.

 

[Sophalin]

התייחסות

למעשה יש לי התייחסות רק לטענה אחת בעייתית וזה יתקן כבר את השאר:
לכאורה לאחר שזה קורה הקן המקורי ניכחד ואז אותן טפילות צריכות למצוא "פראייר" חדש שיטפל בהן. אם התהליך הזה נמשך לאורך זמן ובקצב גבוה אזי הטפילות יכחידו את כל הפראיירים מה שבסופו של דבר יביא להכחדתן שלהן היות והן תלותיות.

זו טענה שניתן להגיע על כל בעל חיים פרזיטי. החל מחיידקים (שעשויים להרוג את הגוף) דרך אותה צרעה מפורסמת המטילה את ביציה בגופו של טרנטולה בעודו חי (ושרימות הצרעה מעכלות אותה בעודה חיה!) וכו'.

אם קורבן הטפילות יכחד, יכחד גם הגוף הטפיל. ואותו הדבר קורה גם אצל הנמלים הללו. ההנחה שלך צריכה להיות כזו שבו אין חשיבות לקן המקורי (לקרוא לקורבנות פראיירים נשמע לי קצת מטופש) .
כך שהקורבן לא באמת נכחד. יש המוווווווווווווווווווווון קיני נמלים שאינן טפילות והן מתרבות כמו כל יצור אחר.

 

[רני שרוני]

יש דוגמה יותר טובה - מגה-מושבות

שם באמת קיימת בעיה של תאוריית ברירת שארים היות ולא מדובר ביחסי מארח-טפיל אלא בנמלים ללא קירבת שארים שמשתפות פעולה וזאת בניגוד לקינים רגילים שם יש אגרסיביות גדולה בין קינים שונים.

הבעיה היא שהאסטרטגיה במגה-קינים רגישה לכאורה "למלכה אנוכית" שתנצל את שיתוף הפעולה של פרטים לא קרובים כדי להפיץ כמה שיותר מלכות מהסוג שלה ואז להשתלט על האוכלוסיה. לכאורה המושבה היתה אמורה להיות במצב לא יציב אבולוציונית ולקרוס אבל משום מה זה לא קורה.

המאמר הבא מתייחס לתופעה כפרדוקס:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC122904
" it is also an evolutionary paradox and a potential problem for kin selection theory because relatedness between nestmates is effectively zero"

"Despite the ecological and evolutionary significance of unicolonial ants, the origin of their extreme social organization has remained a mystery for more than 30 years"

 

[רני שרוני]

במאמר אכן חוזים קריסה של מושבת העל

זה כנראה מעיד על מחוייבות חזקה של חוקרים לברירת שארים:
Incidentally, such a unicolonial system is expected to be unstable because workers help raising unrelated brood. Thus, selfish mutants inducing larvae to develop into queens rather than workers should spread, with the effect that unicoloniality might be a transient social system doomed to failure.

הדגש היא על המילה מערכת-טרנזיאנטית, כלומר שלא בשיווי משקל אבולוציוני אבל יתכן שהחוקרים מתכחשים למציאות משום אמונה בתיאוריה.

 

[22ק ו ס ם]

כל מה שרצית לדעת על ברירת קבוצות ולא העזת

לשאול אתה יכול למצוא בקישור הבא: http://edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection

פינקר מסביר למה זה לא עובד ואחרי זה חוקרים שונים מגיבים לדברים שלו והוא עונה להם. זו קריאה די ארוכה אבל מסבירה בצורה ברורה איפה נמצאת המחלוקת. בקצרה, ברירת קבוצות פשוט לא עובדת ואין עדויות לקיומה. קבוצה שנבררת חשופה לבוגדים אנוכיים. וילסון אכן תומך נלהב של הנושא בשנים האחרונות אבל רוב מוחלט של המדענים לא לוקח את הדברים שלו ברצינות.

 

[רני שרוני]

שאלה בסיסית

זה אכן מאמר כאורך הגלות

אבל הדיון מרתק!

אתה יכול לתאר מבחן הפרכה לברירת שארים כמנגנון היחיד לאלטרואיזם אבל בלי למוטט את כל תורת האבולוציה?

אם פרדיקצית ברירת שארים היא לקירבה גנטית של 66% בקיני נמלים ומוצאים לעיתים 14% זה לא מהווה הפרכה?

היו שטענו שברירת קבוצות היא למעשה דרך אחרת לתאר את אותה תופעה של ברירת יחידים ופיטנס מוכלל: David C. Queller Evolutionary Biologist
Modern group selection theory is as mathematically rigorous as individual selection or inclusive fitness theory. I say this despite being someone who favors the inclusive fitness approach and whose entire career has been based on it. I think of these less as alternative theories that make different predictions than as two different languages describing the same world.

"ברירת קבוצות פשוט לא עובדת ואין עדויות לקיומה"
האם הטענה של דויד קלר שגויה?

 

[22ק ו ס ם]

אף אחד לא טוען שברירת שארים היא המנגנון היחיד

לאלטרואיזם. יש מנגנונים שונים וזה רק אחד מהם. יש אלטרואיזם הדדי וגם בו יש חלוקה לאטלרואיזם חלש או חזק. מודלים מתמטיים יש למכביר ומכל סוג, השאלה היא אם בפועל נצפתה ברירת קבוצות והתשובה היא לא בעוד שברירת שארים נצפית שוב ושוב. כאמור, לא כל תופעה בהכרח מוסברת על ידי ברירת שארים ולכן צריך לבדוק כל מקרה לגופו עם הסביבה והגנטיקה הרלוונטיים.

 

[רני שרוני]

ברירת שארים לא מסבירה אלטרואיזם אצל נמלים?

אז למה לחוקרים יש את ההשגה הבאה לגבי מושבות על:
Incidentally, such a unicolonial system is expected to be unstable because workers help raising unrelated brood. Thus, selfish mutants inducing larvae to develop into queens rather than workers should spread, with the effect that unicoloniality might be a transient social system doomed to failure.

בהינתן הטענה שלעיל נראה שאין מבחן הפרכה לברירת שארים כי כל תופעה שלא מסתדרת ניתן לומר שהיא פשוט עוד לא בשיווי משקל.

מהו אם כן מבחן הפרכה לברירת שארים כהסבר לאלטרואיזם אצל חרקים סוציאליים?

אגב יש לציין שהפרדיקציות של ברירת שארים (החוק של המילטון) עובדות בצורה מרשימה לגבי הרבה תצפיות.

 

[22ק ו ס ם]

אני לא יודע מי הם החוקרים שאתה מדבר עליהם

אבל נמלים זה לא מין אחד אלא משפחה שלמה. ברירת שארית בהחלט מסבירה אלטרואיזם אצל חלק ניכר מהמינים אבל בהחלט יתכן שיש מינים מסוימים עם תנאים מסוימים שזה לא עובד. לא הבנתי למה אין מבחן הפרכה. אפשר לדעת בצורה די טובה אם מצב מסוים נמצא בשיווי משקל או לא. אני לא יכול לקבוע אם יש או אין מבחן הפרכה בלי להכיר את כל התנאים הללו אבל בכל מקרה מבחן הפרכה הוא לא חזות הכל במדע וכבר דיברנו על זה.

 

[רני שרוני]

איך יודעים אם הושג שיווי מישקל?

שים לב להיזכור (של קוולר!) למטה של מאמר של אד ווילסון עצמו מ 1990 בו דווקא הוצעה אותה אפשרות של חוסר שיווי מישקל כדי להמשיך ולהצדיק את ברירת שארים כהסבר לאלטרואיזם אצל חרקים סוציאליים!

נראה שיתכן ויש זילזול לא מוצדק לחלוטין באד ווילסון. נראה לי שהוא למעשה מציע את "ברירת קבוצות" כפיתרון לאותו פרדוקס במושבות-על שם אין קירבה גנטים בין פועלות לאחר שהוא חקר את הנושא במשך הרבה שנים.

צריך לחשוב בכובד ראש מה המשמעות של שיווי משקל במקרה זה היות ויש לכאורה הפרה של מטרידה של ברירת שארים ומיקסום פיטנס מוכלל.

אולי כדאי לשאול את קוולר כי נראה לי שדוקינס ולבטח פינקר פחות מבינים בנושא (למרות שעפ"י התשובה של דוקינס הוא בהחלט מודע לאפשרות של ההפרה הזאת).

הזכרתי את המאמר הבא המתייחס לתופעה כפרדוקס:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC122904
" it is also an evolutionary paradox and a potential problem for kin selection theory because relatedness between nest mates is effectively zero"

"Despite the ecological and evolutionary significance of unicolonial ants, the origin of their extreme social organization has remained a mystery for more than 30 years"

במאמר לעיל יש רפרנס למאמר של קוולר וסטרסמן על ההצלחה של פרדיקציות ברירת שארים בחרקים סוציאליים פרט ל:
Perhaps unicolonial forms are temporary and doomed to failure; this possibility is supported by their scattered, twiggy taxonomic distribution (Holldobler and Wilson 1990).

http://courses.washington.edu/ccab/...ection & social insects - BioScience 1998.pdf

 

[22ק ו ס ם]

העניין הוא לא ברירת שארים אלא המודלים

והעדויות לברירת קבוצות. כאמור, גם אם ברירת שארים לא מסבירה הכל תמיד ברירת קבוצות היא רעיון עוועים שרוב מוחלט של הקהילה המדעית הביולוגית דוחה. תמיד אפשר למצוא מאמר זה או אחר שיוצא נגד התיזה השלטת אבל אם הוא לא מתקבל בקרב המומחים הרלוונטיים אז כנראה הוא לא מספיק משכנע. אתה יכול לקרוא את התגובה של 156 מדענים למאמר של וילסון בNature (שזה דבר די נדיר, אבל קרה בגלל שוילסון הוא דמות כזו מפורסמת), וגם ג'רי קוין מכסה את הנושא מצוין בבלוג שלו בסדרה של פוסטים: http://whyevolutionistrue.wordpress...ion-again-as-a-key-factor-in-human-evolution/

 

[רני שרוני]

רציתי להבין את הרעיון הבסיסי

לפני שווילסון הלך לאן שהלך והתחיל את מלחמת המדע הזאת.
אחרת, כחובב חסר פניות, קשה לדעת איך בכלל להעריך את הביקורת של אנשים כמו פינקר, דוקינס ולבטח מומחים בתחום החרקים החברתיים כמו קוולר.

לפני שנגיע לאבולציה של אנשים רציתי להתחיל במגרש המשחקים של ווילסון משם הוא גזר את רעיון ה "אללים יו-סוציאליים משותפים" המעניין.

 

[22ק ו ס ם]

אם אתה רוצה להבין מההתחלה אז הייתי בכלל מציע

לקרוא את ויין אדוארדס ואפילו אחרים שכתבו על הנושא מוקדם יותר. הרבה לפני דוקינס ופינקר ג'ורג ויליאמס היה הראשון שהפריך את הרעיון בספר המפורסם שלו Adaptation and Natural Selection וגם מיינארד סמית' כתב על הנושא. יש לרעיון הזה היסטוריה מאוד ארוכה.

 

[22ק ו ס ם]

ואגב, אם הטענה של קוולר היא שהניבויים זהים

בין שתי התאוריות אז לשם מה יש צורך בברירת קבוצות שהיא מתמטית הרבה יותר מורכבת מברירת שארים? על פי תער אוקהם עלינו להעדיף את ההסבר הפשוט ביותר. זו גם טענה קצת משונה לדעתי כי כל הרעיון של ברירת קבוצות היא שקבוצות שלמות נבררות. זו נקודה שהרבה מתעלמים ממנה ובמקום זה חושבים על ברירת קבוצות כברירה של פרטים לטובת הקבוצה שזה משהו שונה (פינקר מתייחס אל זה במאמר שלו).

 

[רני שרוני]

אגב גם דוקינס הציג טענה דומה

בתגובה שלו לאותו דיון (אומנם יותר מסוייגת מקוולר):
Group selection', even in the rare cases where it is not actually wrong, is a cumbersome, time-wasting, distracting impediment to what would otherwise be a clear and straightforward understanding of what is going on in natural selection.

נראה שלא ברור כלל מהי ההגדרה לברירת קבוצות וכל אחד יכול לתקוף או לתמוך במה שמתחשק לו.

אגב נראה שקוולר עצמו מומחה לחרקים סוציאליים וברירת שארים וכבר לפני שנים רבות הוא העלה טענה לגבי הקושי של ברירת שארים להסביר את האלטרואיזם שלא עפ"י קירבה גנטית במושבות-על של נמלים. כתומך של ברירת שארים הוא עצמו הציע את חוסר שיווי המשקל כהסבר אפשרי אבל אז לכאורה מדובר בתאוריה שלא ניתן להפריכה (למשל מהו החסם בזמן על הגעה לשיווי משקל).